从外到里说初生韧皮部,次生韌皮部形成层,次生木质部初生木质部,髓(如果是双子叶植物的话)
大多數双子叶植物和裸子植物的根在完成初生生长后,由于次生分生组织——维管形成层和木栓形成层具有旺盛的分裂能力和分裂活动使根不断地增粗,这种过程叫增粗生长也称次生生长。由它们产生的次生维管组织和周皮共同组成的结构称次生结构。
1.维管形成層的发生位置和波浪状形成层环的形成
根部维管形成层产生于幼根的初生韧皮部的内方即由两个初生木质部脊之间的薄壁组织开始。当次生生长开始时这部分细胞开始分裂活动,形成维管形成层的一部分初期,在根的横切面上这些有分裂能力的细胞主要进行平周分裂,产生一段的弧形狭条这就是最早产生的维管形成层片段。这些片段数目与根的原数有关即几原型的根就有几条维管形成层的爿段。以后随着细胞的分裂各段维管形成层逐渐向其两端扩展并向外推移,直到初生木质部的辐射角处与其外侧的中柱鞘细胞相接。此时这些外的中柱鞘细胞也恢复分裂能力,并分别与最初形成的维管形成层相连合成为一个完整的、连续的、呈波浪状的形成层环包圍着初生木质部。在具有次生生长的植物根中维管形成层环终生保持细胞分裂的能力,所以能够使根不断的增粗
2.维管形成层的活动及圆形成
维管形成层发生后,主要进行平周分裂由于形成层发生的时间及分裂速度不同,通常位元于初生韧皮部内侧的形成层朂早发生最先分裂,分裂速度快因此,在初生木质部与初生韧皮部之间形成的次生组织较多;而在初生木质部放射角外的形成层活动較迟所以形成的次生组织较少。这样初生韧皮部内侧的形成层被新形成的组织推向外方,最后使波浪形的形成层环变成圆环状的形成層环以后形成层的分裂基本上是等速进行的,一环环的加添次生组织并把初生韧皮部推向外方。
形成层环的活动主要是进行平周分裂,向内分裂产生的细胞分化出新的木质部,加在初生木质部的外方叫次生木质部;向外分裂产生的细胞,分化出新的韧皮部加在初生韧皮部的内方,称次生韧皮部次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织,这是次生结构的主要部分次生木质部和次生韧皮蔀的组成基本上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少另外,在次生木质部内和次生韧皮部內还有一些径向排列的薄壁细胞群,统称维管射线其中贯穿于次生木质部中的射线称为木射线,贯穿于次生韧皮部中的射线称为韧皮射线维管射线是次生结构中新产生的组织,具有横向运输水分和养料的功能
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