综　述 Review
2002208223 收到, 2003202211 接受。
国家自然科学基金项目( No. 30170079) 和国家重点基础研究发展
规划项目(No. G1998010100) 资助。
通讯作者( E2mail : xch @si . ac. cn) 。
光合作用氧释放机理研究进展
翁　俊　徐春和
(中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032)
摘要: 植物在光合作用过程中不仅为同化 CO
提供能
量和还原力,同时裂解水放出氧气。放氧反应主要由
光系统Ⅱ( PS Ⅱ) 氧化侧的4 个锰原子组成的锰簇催化
完成的。因此,锰簇在光合放氧过程中起着至关重要
的作用。文章概述了对锰簇及其微环境的结构和功能
的研究进展。
关键词: 光合作用;放氧;锰簇
中图分类号: Q945
　　61 年前,Ruben 等(1941) 通过质谱分析手段,
证明光合作用释放的氧原子来自于水分子而不是
来自于CO
分子。人们通过不断研究,了解到光合
作用氧释放过程发生在光系统Ⅱ( PS Ⅱ) 中,面向类
囊体膜内腔一侧。光合色素吸收的光能传递到反
应中心 P680 ( PS Ⅱ反应中心叶绿素a 双分子) 引起
原初电荷分离。P680
从 PS Ⅱ放氧复合体(OEC)
中的次级电子供体 Y
(D1 蛋白上161 位的酪氨酸
残基) 接受一个电子,产生 Y
再通过结合
在类囊体膜囊腔侧的锰簇从水分子接受电子。锰
簇逐步积累氧化当量,在逐次给出 4 个电子后,裂
解水分子释放氧气和质子。
研究光合放氧机理,离不开提取 PS Ⅱ放氧核
心复合物,即最小的 PS Ⅱ放氧活性单元。现在,人
们基本公认 PS Ⅱ放氧中心复合物有7 种主要蛋白
组成( Ghanotakis 和 Yocum 1990) , 其中嵌膜蛋白
有CP43、CP47、D1 (30 kD) 、D2 (32 kD) 蛋白、细
胞色素b
) 的α(4 kD) 和β(9 kD) 亚基,
外周蛋白有33 kD 蛋白。D1 和 D2 蛋白构成 PS Ⅱ
反应中心的核心。两个内周天线捕光色素蛋白
CP43 和CP47 共同组成紧密结合的内周捕光天线
色素复合物。Cyt b
对放氧的贡献目前还不清
楚。33 kD 外周蛋白和4 个锰原子组成的锰复合体
结合在 PS Ⅱ放氧中心复合物的类囊体囊腔侧。33
kD 蛋白对锰簇具有保护作用,又被称为锰稳定蛋
白( manganese stabilizing protein , MSP) 。除了 33
kD 蛋白之外,在高等植物和绿藻中另有表观分子
量为23 和17 kD 的2 个外周蛋白结合于PS Ⅱ的囊
腔侧,对 PS Ⅱ放氧活力的维持起重要作用。外周
蛋白并不直接参与放氧反应,也不直接提供锰簇主
要的结合位点,但它们是 PS Ⅱ执行完整的放氧功
能的必需组分。
1 　S 态模型
1969 年,Joliot 等用脉宽为几微秒,时间间隔为
0. 5 s 的逐次闪光,研究经过几分钟暗适应的植物
样品中氧释放量和闪光周期的关系。Joliot 等通过
加宽氧电极的表面宽度,设计出时间响应快和灵敏
度高的新型极谱测氧仪,精确地测定单一闪光后的
氧释放量。他们发现经过暗适应的植物样品在第3
次、第7 次、第 11 次闪光后的放氧量达到最大值,
即植物样品的放氧有四闪一周期的规律(图 1A) 。
1970 年 Kok 等提出了一个 S 态模型,成功地解释
了放氧四闪一周期现象。他们认为水氧化复合物
应当有5 种不同的存在状态,即S
别表示状态0 至状态4 ,下标代表氧化还原当量的
数目(图1B) 。反应中心每吸收一个光量子就推动
水氧化复合物向下一个 S 态前进一步,从邻近的水
分子夺取一个电子,通过 Y
转移给 P680
。当处
态的水氧化复合物吸收4 个光量子到达S
时,由于 S
态是瞬时过渡态, S
态又回复到 S
同时放出一个分子氧气。在正常的暗适应情况下,
态居多。样品在 3 次闪光后到达 S
态,放氧出
现最大值。由此, Kok 的 S 态循环模型成功地解释
了放氧量在第3 闪、第7 闪、第11 闪后具有最大值
的现象。通常在一次闪光后,反应中心会产生一次
原初光化学反应, 偶尔也会产生双闪( double hit2
ting) 或缺闪( mi ing) 现象,即在一次闪光(脉宽几
微秒) 后,反应中心有时会接连产生两次原初光化
3 8 植物生理与分子生物学学报, J ournal of Plant Physiology and Molecular Biology 　2003 , 29( 2) :83 - 91
学反应或不产生原初光化学反应,其对应结果是 S
态转换两步或者不转换。测定样品中各反应中心
的 S 态转变不完全同步,经过多次积累,最终导致
各态的平均分布,放氧量的周期震荡就逐
渐消失。现在,我们知道各 S 态实质上对应着锰簇
不同的氧化还原态。由于光合放氧需要积累 4 个
正电荷,整个过程应当串联着 4 个电荷分离的步
骤。锰簇也被称为“四电子门”或“四正电荷累积
器”。放氧复合体中 H
的氧化还原电位约为
+ 1 V , 而 P680/ P680
的氧化还原电位至少为
+ 1. 12 V。因此,光系统Ⅱ可以完成光合放氧。
　　若要全面了解 S 态的状态转换,应当在模型中
图1 　放氧四闪一周期现象(A) 与 Kok S 态模型(B)
Fig. 1 　Oscillation pattern of oxygen evolution in flashing light (A) and Kok S state model (B)
具体地描述出质子释放的每一个细节。80 年代
起,人们曾借助指示介质中pH 变化的染料,结合闪
光技术,来测定质子释放。通过测定的结果,提出
了许多模型( Forster 等 1981) 。其中有1∶1∶1∶1 模型、
1∶1∶2 模型和2∶1∶1 模型。与 S 态的状态转换一样,人
们对这些模型如今仍然莫衷一是。我们也曾报告
过毫秒延迟荧光的快相变化与水氧化的质子释放
关系密切( Xu 和 Shen 1984) 。任汇淼等(1996) 也
报告通过研究毫秒延迟荧光的快相变化,发现低温
条件有利于水氧化释放的质子在类囊体上形成区
域化。由于目前还没有测定单个质子活动的专一
手段,所以这一问题的解决还有待新技术的出现。
2 　锰簇
早在50 年代,就有人通过植物营养学研究指
出光合放氧与植物中的锰相关。到了50 年代末及
60 年代初,科学家经过仔细测定 Hill 反应与锰的
关系,进一步肯定了锰在光合放氧中的地位。锰与
放氧的关系的研究,还与从光合机构中抽取锰和提
取组成相对确定的放氧复合体密切相关。现已有
多种方法可以用来抽取锰,如用羟胺、氰化钠、Tris、
蛋白变性剂如盐酸胍、尿素等处理叶绿体,都导致
不同程度的锰释放, 并抑制放氧。高压力 ( 250
MPa) 处理 PS Ⅱ复合体,也可导致锰的释放( Yu 等
2001) 。人们还发现锰释放动力学在各种处理下是
不同的,而且与放氧外周蛋白的释放也并不完全对
应。研究发现4 个锰的释放,并不是同步的。有人
发现高浓度的 Tris 处理 PS Ⅱ复合体 ( Yocum
1981) ,只释放其中的2 个锰;去除33 kD 外周蛋白
时,若没有高浓度的 Cl
存在, 也只释放其中的 2
个锰(Miyao 和 Murata 1983) 。这促使科学家考虑
4 个锰有可能是两两成对存在的。
对于锰在放氧中结构与功能的关系的研究,始
于70 年代末,得益于波谱手段的发展。人们最初
用比色、原子吸收或同位素方法来研究锰的作用机
制。后来,科学家发现电子顺磁共振方法(elect ron
paramagnetic resonance , EPR) 对于研究锰是十分
有用的手段。电子顺磁共振, 也叫电子自旋共振
( ESR) ,是一种通过检测不成对电子(即单电子) 来
研究物质分子结构和组成的波谱学技术。检测
EPR 谱实质上就是测定样品在频率恒定的微波场
中,吸收的微波功率与不断改变的外磁场的关系。
应用 EPR 技术研究生命现象时,可以抛开 EPR 本
身的物理意义,而将它作为一种常规的波谱学手段
如光谱来认识。EPR 谱线的特征可以通过其形状、
宽度、强度、以及g 因子表示。g 由共振线中心的场
与频率之比决定的。在常温下, 含有 6 分子水的
[ Mn( H
由于锰核超精细作用, 使 Mn
级线劈裂成6 个组分(Blanke hip 和 Sauer 1974) ,
具有十分明显的 6 线 EPR 特征谱(中心位置 g =
4 8 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
2) 。人们可以用[ Mn ( H
的 6 线 EPR 特征
谱半定量地测定PS Ⅱ颗粒中全部锰的含量( Yocum
等 1981) 。在利用这一手段进行锰定量测定中,人
们逐步确定了每1 个 P680 及2 个去镁叶绿素分子
对应着 4 个锰原子, 即一个 PS Ⅱ反应中心中有 4
个锰原子。此外,还可以用[ Mn ( H
的 EPR
信号研究锰的氧化还原状态变化及锰释放的动力
学特性。
80 年代初, 科学家又在叶绿体样品中发现锰
的多线 EPR 特征谱 (Dismukes 和 Siderer 1981) ,
中心位置g = 1. 96。此信号可由叶绿体样品接受一
次闪光后降温至7～10 K产生,也可在195 K时对
叶绿体样品持续照光产生。此信号随闪光也产生
四闪一周期的变化,其最大值产生于第1 或第5 闪
之后,于是被认为是S
态的标志性信号, 产生此信
号的锰簇中应当包含一个 Mn ( Ⅲ) 2Mn ( Ⅳ) 对。由
于锰的多线 EPR 特征谱的发现, 提供了 Mn 参与
氧化还原反应的直接证据。与此同时,人们还发现
了处于 S
态的锰的g 中心位置在4. 1 的谱形简单
的 EPR 特征谱 ( Zimmerma 和 Rut herford 1986 ,
见图2) ,称为g = 4. 1 信号。此特征谱的产生方法
与上述信号稍有不同,它在140 K下对叶绿体照光
时产生, 随锰的去除而消失。在 200 K 下照射样
品,测得的 EPR 谱由g = 4. 1 信号转换成多线特征
谱。而在150 K时,用波长为820 nm 的红外光照
射样品,测得的 EPR 谱又由多线特征谱转换成g =
4. 1 信号(Bou ac 等 1996) 。因此有人认为它是多
线特征谱的前体。在Cl
缺失或用F
取代时可被观察到。Cl
对 Mn 复合体 EPR
特征谱g = 4. 1 信号的影响表明 Cl
与维持 Mn 复
合体的构象有关( Haddy 等 1989) 。人们对 S
EPR 特征谱的研究与对其他 S 态 EPR 信号的研究
相比均更为透彻。
经过科学家的不断努力, S
态所对应的
EPR 特征谱都一一被确定(图2) 。最近,又发现了
一些新的与 S
态相关的 EPR 特征谱。其
中,Me inger 等(1997) 发现了一个 S
态的 EPR 多
线信号,其线宽较其他信号宽。Dexheimer 和 Klein
(1992) 发现了一个总宽度较宽的 S
EPR 信号。造成线宽较宽的机理则有待进一步阐
图 2 　PS Ⅱ放氧复合体不同S 态所对应的 EPR 图谱( Geijer 等 2001)
Fig. 2 　Corre onding EPR ectra of different S states of oxygen evolution complex in PS Ⅱ( Geijer 2001)
The broad S
1 ectrum (up) was reproduced from A. Kawamori and t he fine one (below) from Campell et al . (1998) .
5 8 2 期　　　　　　　　　　　　　　　　翁　俊等:光合作用氧释放机理研究进展
　　70 年代后期, 美国加州大学 Berkeley 分校
Lawrence 实验室物理生物科学研究组的科学家开
始将 X 射线吸收谱学 ( X2ray a orption ec2
t roscopy ,XAS) 的技术用于光合放氧的研究。中科
院高能物理研究所也在最近开展了这方面的研究。
X射线吸收谱学主要包括了 X 射线吸收边缘谱学
( X2ray a orption edge ect roscopy , XAES) 和扩展
的X射线吸收精细结构谱学(extended X2ray ab2
sorption fine st ruct ure , EXAFS) 。X 射线吸收谱对
表现结合在蛋白(如类囊体中的锰复合体) 中的金
属原子近邻结构特别专一。XAS 可以在蛋白、色素
分子以及其他无机组分如金属离子 Ca
在的条件下,直接检测类囊体中的锰的化学结构。
分析吸收边缘谱的谱型和位置,可以得到有关配位
体的形式、金属原子的电子密度和氧化态等信息。
EXAFS 可以提供 Mn 附近配位原子的数目、类型
和距离方面的信息,而 XANES 则可以提供处于不
同 S 态的锰复合物氧化还原态及对称性方面的信
息。Lawrence 实验组用 EDTA 处理或 Tris 处理的
叶绿体测定 X射线吸收谱。前者含有锰,后者没有
锰。测定发现 Mn2Mn 间距离为 2. 7 。而后,又
通过傅立叶变换的 EXAFS 发现 Mn2Mn 间还有一
种长3. 3 的间距。后一个距离更为重要,说明放
氧中心中的锰簇经过长期的进化, 具有特殊的结
构。2. 7 的 Mn2Mn 间距是双氧桥键模型的特
征,而 3. 3 的间距是单氧桥键模型的特征。
Lawrence 实验组提出锰簇由具有不同化合价的锰
原子二聚体组成,二聚体内锰和锰之间由双氧桥键
连接,相邻二聚体间锰和锰之间由单氧桥键连接
(Ro lee 等 2001) 。他们还测得锰和周围的氮原
子或氧原子相距1. 8 或 2. 0 (图3) 。X射线吸收
谱学不仅可以提供锰与周围原子的距离信息,而且
可以提供这些距离随 S 态变化的信息,对研究结构
与构型变化很有帮助。Lawrence 实验组通过 EX2
AFS 研究还发现在 S
状态转换时, Mn2Mn 间
距离有微小改变,锰簇无明显结构变化;在 S
状态转换时,Mn2Mn 间距离发生明显改变,Mn2Mn
间双氧桥键和单氧桥键的距离都明显伸长。关于
各 S 态中锰的氧化还原态,实验得到较为一致的结
果:4 个锰在 S
时的主要氧化还原状态是( Ⅲ, Ⅲ,
Ⅳ, Ⅳ) , 而在S
时的主要氧化还原状态是( Ⅲ, Ⅳ,
Ⅳ, Ⅳ) 。但是,对于 S
状态转换中锰复合物
是否被进一步氧化,实验结果尚不一致。目前,还
没有技术手段来直接检测 S
过程中氧
释放的具体机制,但根据已经获得的 EXAFS 和其
他实验数据,科学家们提出了若干种氧释放的模式
图3 　PS Ⅱ放氧复合体中放氧活性部位的结构( Cinco 等
Fig. 3 　Proposed model for t he active site of oxygen evolution
complex in PS Ⅱreproduced from Cinco et al . (1998)
The distance between Ca
(3. 4 - 3. 5 ) was de2
rived from t he Sr2su titute study. The linkage between Ca
and Mn requires single2atom (oxygen) bridging t hat can derive
from acidic protein residues (a artate or glutamate) , hydrox2
ide , or water.
　　借助这些发现,一些科学家还开始着手建立锰
簇模型, 并进行人工模拟的尝试。早期根据 EPR
结果,提出含有4 个锰原子的化合物可构成 Mn
的立方烷模型, 其中可含 3 个 Mn ( Ⅲ) 、1 个 Mn
( Ⅳ) 。到90 年代,有关模型已超过 30 种,有的将
氯离子也纳入其中了。一般共识认为核心锰簇结
构由两个Mn
组成。两个Mn
通过一个单氧
桥键及两个 COO
桥连成一个开口结构。每个
中的Mn2Mn 间距为 2. 7 ,紧靠 COO
的Mn2Mn 间距为 3. 3 ,开口端两锰原子间距离
为5 左右。中国科学院福建物质结构研究所等
也在人工模拟锰簇方面做了不少工作。他们设计、
合成与表征了一系列具有单核、双核和四核并带有
氧桥的锰簇化合物。初步研究了锰簇化合物分子
结构与其氧化还原电位和放氧功能间的关系,并探
索了从锰簇化合物分子向酪氨酸2锌卟啉体系进行
光诱导电子传递的机理( Huang 等 2001) 。
将人工合成的双核锰复合物与去除锰和外周
多肽的 PS Ⅱ膜颗粒重组是对光合放氧研究的一项
重要进展。Allakhverdiev 等(1995) 发现对于 PS Ⅱ
电子传递来说,双核锰复合物比氯化锰更为重要。
当加入的双核锰的锰浓度达到相当于每个 PS Ⅱ中
含4 个锰时重组效率最大,在生化上达到专一化的
6 8 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
重组。在含有双核锰复合物的适当浓度下,假如重
组系统中还含有33 kD 外周蛋白,可以获得有意义
的高放氧速率。
研究发现,光合系统中锰的装配是需要光的。
在暗中生长的藻类,叶绿体能够正常发育,但缺乏
放氧能力。经过检测,在此条件下形成的叶绿体内
锰含量低。植物经光照诱导后,锰与 PS Ⅱ重组,放
氧活力恢复。锰簇依赖于光的装配过程被称为光
活化。光活化是组装锰簇的唯一途径,普遍发生在
具有光合放氧能力的生物体中(Ono 2001) 。在锰
簇被洗脱(经 Tris 或 NH
OH 等处理) 的样品进行
重组锰簇时, 同样会发生光活化过程。在此过程
中,需补充 Mn
及人工电子受体以达
到最大复活产率。实验证明在叶绿体、PS Ⅱ膜片
段、PS Ⅱ核心复合体及去除了CP43 的 PS Ⅱ复合体
中都能进行光活化。Cheniae 和 Martin (1971) 对缺
乏Mn 的蓝藻的光活化研究表明光活化过程包含
多个不稳定过度态,包括一个或多个慢的限速暗步
骤。在此基础上, 通过改变闪光之间的暗间隔时
间,发现光活化产量在暗间隔时间为特定长度时达
到最大, 并且在所有的光活化实验中都得到了证
实。于是推测光活化过程应当由至少两个不同的
依赖于光的反应和介于这些反应间的限速暗反应
组成。
人们对锰簇模型的认识,亦因对蛋白质微环境
了解的不断增加而深化。PS Ⅱ是由多个亚基组成
的复合体。张纯喜等(2000) 选择放氧中心 Mn
单元,对组氨酸、水和Cl
等配体与Mn 簇的结合方
式进行了研究。经过研究,他们认为组氨酸和水分
子应与Mn
平面垂直,而且两个水应当分别与
对应的 Mn
结合。2000 年以来沈建仁和 Witt
实验室相继得到了蓝藻的具高放氧活力的 PS Ⅱ晶
体 ( Shen 和 Kamiya 2000 , Zouni 等 2000) ,并得到
了分辨率为3. 8 的晶体结构图谱,给出了参与激
发能传递和电子传递的大多数蛋白亚基和辅助因
子的空间位置,特别是确定了 Mn 簇的空间位置:
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沭阳庙头花木之乡
栾树 栾树
栾树是一种乔木，高可达10米，生长于石灰石风化产生的钙基土壤中，不耐寒，在中国只分布在黄河流域和长江流域下游，在海河流域以北很少见，也不能生长在硅基酸性的红土地区。栾树春季发芽较晚，秋季落叶早，因此每年的生长期较短，生长缓慢，树形扭曲美观，不太成材，木材只能用于制造一些小器具，种子可以榨制工业用油。但是一种良好的绿化用树。
中文学名：
拉丁学名：
Koelreuteria paniculata
二名法：
Koelreuteria paniculata
被子植物门(Magnoliophyta)
双子叶植物纲(Magnolio ida)
无患子目(Sapindales)
无患子科(Sapindaceae)
栾属(Koelreuteria)
栾(K. paniculata) 形态特征
河北定州盛妆绿化苗木场
落叶乔木，高达20m，树冠近圆球形，树皮灰褐色，细纵裂；小枝稍有棱，无顶芽，皮孔明显，奇数羽状复叶，有时部分小叶深裂而为不完全的二回羽状复叶，长达40cm，小叶7-15cm，卵形或长卵形，边缘具锯齿或裂片，背面沿脉有短柔毛。顶生大型圆锥花序，花小金***。蒴果三角状卵形，顶端尖，红褐色或桔红色。花期6-7月，果期9-10月。 产地分布
　　原产于我国北部及中部。日本、朝鲜 也有分布。现江苏栾树基地，浙江栾树基地都大量人工培育。 生长习性
　　它是一种喜光，稍耐半荫的植物；耐寒；耐干旱和瘠薄，喜欢生长于石灰质土壤中。喜光，耐半阴，耐寒，耐干旱、瘠薄。适应性强，喜生于石灰质土壤，耐盐渍及短期水涝。深根性，萌蘖力强，生长速度中等，幼树生长较慢，以后渐快，有较强抗烟尘能力。 繁殖
　　以播种繁殖为主，分蘖或根插亦可,秋季果熟时采收，及时晾晒去壳。因种皮坚硬不易透水，如不经处理第2年春播常不发芽，故秋季去壳播种，可用湿沙层积处理后春播。一般采用垄播，垅距60-70cm，因种子出苗率低，故用种量大，播种量30-40kg／亩。分蘖、根插亦可 应用
　　树形端正，枝叶茂密而秀丽，是很好的
种；春季嫩叶多为红色，而入秋叶变***，是理想的观赏树木。同时栾树也是很好的水土保持及荒山造林树种. 栽培管理
　　栾树栽培管理较为简单，移植时适当剪短主根及粗侧根，这样可以促进多发须根，容易成活。 适生范围
　　全国多有分布，而以华北较为常见，多分布在海拔1500m以下的低山及平原，最高可达海拔2600m。 　　
栾树 观赏价值及园林用途：
形端正，枝叶茂密而秀丽，春季嫩叶多为红叶，夏季黄花满树，入秋叶色变黄，果实紫红，形式灯笼，十分美丽，是理想的绿化，观叶树种。宜做庭荫树，行道树及园景树，此外，也可提制栲胶：花可作***染料，种子可榨油 　　栾树（Koelreuteria paniculata）又称大夫树、灯笼树，为
科栾树属树种。栾树为落叶乔木，树形高大而端正，枝叶茂密而秀丽，春季红叶似醉，夏季黄花满树，秋叶鲜黄，入秋丹果满树，是极为美丽的行道观赏树种。栾树适应性强、季相明显，是理想的行道、庭荫等景观绿化树种，也是工业污染区配植的好树种。 生物学特性
　　形态学特征栾树高达15m，胸径最大可达1米；树冠近圆球形，树皮灰褐色，细纵裂；奇数羽状复叶互生，有时部分小叶深裂而成不完全的2回羽状复叶，小叶卵形或卵状椭圆形，先端尖或渐尖，叶缘具粗锯齿，近基部常有深裂片；叶片表面深绿色，叶背有时沿脉有毛；6～7月?开花，花小，金***，大型圆锥花序，长可达30cm左右，着生在枝条的顶端；8～9月果熟，果实为蒴果，中空，外面有像纸一样的三片果皮包裹着，每片果皮三角形，整个果实像小灯笼一样，一串串的圆锥形灯笼果挂满树冠，灯笼果未成熟时淡黄绿色，远远望去黄果满树，成熟时褐色，冬季落叶后还在树上悬挂着。 　　生态习性栾树是一种阳性树种，喜光、稍耐半阴；耐寒（黄山栾较差）；耐干旱和瘠薄，也耐低湿、盐碱地及短期涝害。深根性，根强健，萌蘖力强，生长中速，幼时较缓，以后渐快，适生性广，对土壤要求不严，在微酸及碱性土壤上都能生长，较喜欢生长于石灰质土壤中。抗风能力较强，可抗零下25℃低温，对粉尘、二氧化硫和臭氧均有较强的抗性。病虫害少，栽培管理容易。 　　栾树适生范围广，原产于我国北部及中部，日本、朝鲜也有分布。为我国温带、亚热带树种，多分布于海拔1500m以下的低山及平原，最高可达海拔2600m。 　　以播种繁殖为主，分蘖或根插亦可。 　　观赏特性栾树春季观叶、夏季观花，秋冬观果，目前已大量将它作为庭荫树、行道树及园景树，同时也作为居民区、工厂区及村旁绿化树种。 同属其它常见种质资源
　　栾树属有五种，我国产四种。北方常见的一种栾树亦称北方栾树，华北分布居多。
黄山栾树
　　另一
黄山栾树
常见的分布较广的栾树为黄山栾树（var.intergrifola），又名山膀胱、全缘叶栾树，主产江南，中南西部地区。落叶乔木，小枝棕红色，密生皮孔。小叶7～9片，全缘或有稀疏锯齿。花***。蒴果膨大，入秋变为红色。黄山栾树主产安徽、江苏、江西、湖南、广东、广西等省区，多生于丘陵、山麓及谷地。喜光幼年期稍耐荫。喜温暖湿润气候，肥沃土壤。对土壤pH值要求不严，微酸性、中性、盐碱土均能生长，喜生于石灰质土壤。具深根性，萌蘖强，寿命较长，不耐修剪。耐寒性一般，适合在长江流域或偏南地区种植。病虫害较少，生长速度中上，有较强的抗烟尘能力。其耐寒性不及栾树，但顶芽梢较栾树发达，故假二叉分枝习性没有栾树明显，因此较易培养良好的树形。黄山栾树因其生长速生性（当年播种苗可长至80～100cm，3年至5年开花结果）、抗烟尘及三季观景的特点，正迅速发展成为长江流域的风景林树种。而栾树因幼年生长较慢，树形也较差，近年来在园林应用上不及黄山栾树。
复羽叶栾树
　　复羽叶栾树（Koelreuteriabipi ata）分布于我国中南、西南部，落叶乔木，高达20m，花***，果紫红色，二回羽状复叶。8月开花，蒴果大，秋果呈红色，观赏效果佳。
秋花栾树
　　秋花栾树（KoelreuteriapaniculataSeptember）是栾树的一个栽培变种，落叶大乔木，高达15m左右，是地地道道的北京乡土树种。主产我国北部，是华北平原及低山常见树种，朝鲜、日本也有分布。叶片多呈一回复叶，每个小叶片较大，8月至9月开花，易于与栾树区分。枝叶繁茂，晚秋叶黄，是北京理想的观赏庭荫树及行道树，也可作为水土保持及荒山造林树种。 繁殖与培育
　　栾树可用播种、分蘖、根插等方法繁殖，而以播种为主。
播种繁殖
　　（1）种子采集：栾树果实于9月至10月成熟。选生长良好，干形通直，树冠开阔，果实饱满，处于壮龄期的优良单株作为采种母树，在果实显红褐色或橘***而蒴果尚未开裂时及时采集，不然将自行脱落。但也不宜采得过早，否则种子发芽率低。 　　由于不同种源的种子抗寒性差异较大，要尽量选用当地的种子育苗。 　　（2）果实处理：果实采集后去掉果皮、果梗，应及时晾晒或摊开阴干，待蒴果开裂后，敲打脱粒，用筛选法净种。种子黑色，圆球形，径约0.6cm,出种率约20%，千粒重150g左右，发芽率60%～80%。 　　（3）种子贮藏与播前处理：栾树种子的种皮坚硬，不易透水，如不经过催芽理，第二年春播常不发芽或发芽率很低。因此，最好当年秋季播种，让种子在土壤中完成催芽阶段，可省去种子贮藏、催芽等工序。经过一冬后第2年春天幼苗出土早而整齐，生长健壮。 　　但秋季播种，种子放置田间时间过长，播种地管理工作较麻烦。因此，生产上也采用层积催芽法。 　　在晚秋选择地势高燥，排水良好，背风向阳处挖坑。坑宽l～1.5m,深在地下水位之上，冻层之下，大约lm，坑长视种子数量而定。坑底可铺1层石砾或粗沙，约10～20cm厚，坑中插1束草把，以便通气。将消毒后的种子与湿沙混合，放入坑内，种子和沙体积比为1∶3或1∶5，或1层种子1层沙交错层积。每层厚度约为5cm左右。沙子湿度以用手能握成团、不出水、松手触之即散开为宜。装到离地面20cm左右为止，上覆5cm河沙和10～20cm厚的秸秆等，四周挖好排水沟。翌年3月取出种子直接播种。 　　干藏的种子播种前40天左右，用80℃的温水浸种后混湿沙催芽，当裂嘴种子数达30%以上时即可条播。 　　（4）播种：栾树一般采用大田育苗。播种地要求土壤疏松透气，保水和排水性能良好，具一定的肥力，无地下害虫和病菌。春季播种的，其播种地最好在秋冬翻耕1遍至3遍，以促进土壤风化，蓄水保墒，消灭杂草和病虫。整地要平整、精细，对干旱少雨地区，播种前宜灌好底水。 　　栾树种子的发芽率较低，用种量宜大，一般每平方米需50～100g。 　　春季3月播种，在选择好的地块上施基肥，撒呋喃丹颗粒剂或锌硫磷颗粒剂每亩3000g至4000g用于杀虫。采用阔幅条播，既利于幼苗通风透光，又便于管理。种子播种后，覆一层1～2cm厚的疏松细碎土，以防种子干燥失水或受鸟兽危害。随即用小水浇一次，然后用草、秸秆等材料覆盖，以提高地温，保持土壤水分，防止杂草滋长和土壤板结。约20天后苗出齐，撤去稻草。
扦插育苗常采用硬枝扦插育苗。
　　（1）插条的采集：在秋季树木落叶后，结合l年生小苗平茬，把基径0.5～2cm的树干收集起来作为种条，或采集多年生栾树的当年萌蘖苗干、徒长枝作种条，边采集边打捆。整理好后立即用湿土或湿沙掩埋，使其不失水分以备作插穗用。 　　（2）插穗的剪取：取出掩埋的插条，剪成15cm左右的小段，上剪口平剪，距芽1.5cm，下剪口在靠近芽下剪切，下剪口斜剪。 　　（3）插穗的冬藏：冬藏地点应选择不易积水的背荫处，沟深80cm左右，沟宽和长视插穗而定。在沟底铺一层深约2～3cm的湿沙，把插穗竖放在沙藏沟内。注意叶芽方向向上，单层摆放，再覆盖50～60cm厚的湿沙。 　　（4）扦插：插壤以含腐殖质较丰富、土壤疏松、通气性、保水性好的壤质土为好，施腐熟有机肥。插壤秋季准备好，深耕细作，整平整细，翌年春季扦插。株行距30cm&time 50cm，先用木棍打孔，直插，插穗外露1～2个芽。 　　（5）插后管理：保持土壤水分，适当搭建荫棚并施氮肥、磷肥，进行适当灌溉并追肥，苗木硬化期时，控水控肥，促使木质化。 苗期管理
　　（1）遮荫：遮荫时间、遮荫度应视当时当地的气温和气候条件而定，以保证其幼苗不受日灼危害为度。进入秋季要逐步延长光照时间和光照强度，直至接受全光，以提高幼苗的木质化程度。 　　（2）间苗、补苗：幼苗长到5～10cm高时要间苗，以株距10～15cm间苗后结合浇水施追肥，每平方米留苗12株左右。间苗要求间小留大，去劣留优，间密留稀，全苗等距，并在阴雨天进行为好。结合间苗，对缺株进行补苗处理，以保证幼苗分布均匀。（3）日常管理：要经常松土、除草、浇水，保持床面湿润，秋末落叶后大部分苗木可高达2m，地径粗在2cm左右。将苗子掘起分级，第二年春移植，移植前将根稍剪短一些，移植结束后从根茎处截去苗干，即从地表处平茬，随即浇透水。发芽后要经常抹芽，只留最强壮的一芽培养成主干。生长期经常松土、锄草、浇水、追肥，至秋季就可养成通直的树干。 　　（4）移植：芽苗移栽能促使苗木根系发达，一年生苗高50～70cm。栾树属深根性树种，宜多次移植以形成良好的有效根系。播种苗于当年秋季落叶后即可掘起入沟假植，翌春分栽。 　　由于栾树树干不易长直，第一次移植时要平茬截干，并加强肥水管理。春季从基部萌蘖出枝条，选留通直、健壮者培养成主干，则主干生长快速、通直。第一次截干达不到要求的，第二年春季可再行截干处理。以后每隔3年左右移植一次，移植时要适当剪短主根和粗侧根，以促发新根。栾树幼树生长缓慢，前两次移植宜适当密植，利于培养通直的主干，节省土地。此后应适当稀疏，培养完好的树冠。 　　（5）施肥：施肥是培育壮苗的重要措施。幼苗出土长根后，宜结合浇水勤施肥。在年生长旺期，应施以氮为主的速效性肥料，促进植株的营养生长。入秋，要停施氮肥，增施磷、钾肥，以提高植株的木质化程度，提高苗木的抗寒能力。冬季，宜施农家有机肥料作为基肥，既为苗木生长提供持效性养分，又起到保温、改良土壤的作用。随着苗木的生长，要逐步加大施肥量，以满足苗木生长对养分的需求。第一次追肥量应少，每亩2500g至3000g氮素化肥，以后隔15天施一次肥，肥量可稍大。 　　大苗培育一般当树干高度达到分枝点高度时，留主枝，3年至4年可出圃。一年生苗干不直或达不到定干标准的，翌年平茬后重新培养。一般经两次移植，培养3年至6年，胸径就可达到4～8cm。 　　定植密度：胸径4～5cm的每亩600棵左右，胸径6～8cm的每亩200至300棵，选留3至5个主枝，短截至40cm，每个主枝留2至3个侧枝，冠高比1∶3。 　　培育干径8～12cm的全冠苗，每亩栽植160～170株，即株行距2m&time 2m；培育干径12cm以上大苗，每亩栽植130株，即株行距2m&time 2.5m。结合抚育管理，修剪干高1.5m以下的萌芽枝，以促进主干通直生长。 　　苗木整形与修剪栾树树冠近圆球形，树形端正，一般采用自然式树形。因用途不同，其整形要求也有所差异。行道树用苗要求主干通直，第一分枝高度为2.5～3.5m，树冠完整丰满，枝条分布均匀、开展。庭荫树要求树冠庞大、密集，第一分枝高度比行道树低。在培养过程中，应围绕上述要求采取相应的修剪措施。一般可在冬季或移植时进行。 病虫害防治
此病主要发生于树干和主枝，枝条上也可发生。发病初期，病部稍肿胀，呈暗褐色，表面湿润，后病部凹陷裂开，溢出淡***半透明的柔软胶块，最后变成琥珀状硬质胶块，表面光滑发亮。树木生长衰弱，发生严重时可引起部分枝条干枯。 　　该病可由多种原因引起，大致可分为生理性流胶，如冻害、日灼，机械损伤造成的伤口，虫害造成的伤口等；还有侵染性流胶，细菌、真菌都可引起流胶，目前致病病菌尚不清楚。 　　防治措施：（1）刮疤涂药。用刀片刮除枝干上的胶状物，然后用梳理剂和药剂涂抹伤口。（2）加强管理，冬季注意防寒、防冻，可涂白或涂梳理剂。夏季注意防日灼，及时防治枝干病虫害，尽量避免机械损伤。（3）在早春萌动前喷石硫合剂，每10天喷1次，连喷两次，以杀死越冬病菌。发病期喷百菌清或多菌灵800至1000倍液。 　　栾树蚜虫栾树蚜虫为同翅目、蚜科，是栾树的一种主要害虫，主要危害栾树的嫩梢、嫩芽、嫩叶，严重时嫩枝布满虫体，影响枝条生长，造成树势衰弱，甚至死亡。发生规律：一年数代，以卵在芽缝、树皮裂缝处过冬。次年4月上旬栾树刚发芽时，过冬卵孵化为若蚜，此时多栖息在芽缝处，与树芽颜色相似。4月中旬无翅雌蚜形成，开始胎生小蚜虫；4月下旬出现大量有翅蚜，进行迁飞扩散，虫口大增；4月下旬至5月份危害最严重，枝条嫩梢，嫩叶布满虫体，吸食树木养分，受害枝梢弯曲，叶片卷缩，树枝、树干、地面都洒下许多虫尿，既影响树木生长，又影响环境卫生；6月中旬后，虫量逐渐减少；至10月中下旬有翅蚜迁回栾树，并大量胎生小蚜虫，危害一段时间后，产生有翅胎生雄蚜和无翅胎生雌蚜，交尾后产卵过冬。 防治方法
　　（1）于若蚜初孵期开始喷洒蚜虱净2000倍液、40％氧化乐果乳油、土蚜松乳油或吡虫啉类药剂。（2）于初发期及时剪掉树干上虫害严重的萌生枝，消灭初发生尚未扩散的蚜虫。（3）注意保护和利用瓢虫、草蛉等天敌。（4）幼树可于4月下旬，在根部埋施15％的涕灭威颗粒剂，树木干径每厘米用药1～2g，覆土后浇水；或浇乐果乳油，干径每厘米浇药水1.5kg左右。 防治措施
　　1.过冬虫卵多的树木，于早春木发芽前，喷30倍的20号石油乳剂。2.于4月份及时剪掉带虫嫩枝，消灭初发生的蚜虫。3.幼树可于4月下旬，在根部埋施15％的涕灭威颗粒剂，树木干径每厘米用药1至2克，覆土后浇水；或浇乐果乳油，干径每厘米浇药水1.5公斤左右。4.可喷1500至2000倍的40％氧化乐果乳油或土蚜松乳油等。
六星黑点豹蠹蛾
　　一年一代，以幼虫越冬。4月上旬越冬幼虫开始活动为害，5月中旬陆续化蛹，6月上旬成虫羽化交尾产卵，6月下旬幼虫孵化。幼虫可由叶柄基部、叶片主脉后部或直接蛀入枝条内，被蛀枝条先端枯萎。幼虫可转移为害，也可在虫道内掉头，10月份幼虫蛀入二年生枝条越冬。该虫钻蛀危害时排出大量颗粒状木屑。受害植株八九月份出现大量枯枝，严重破坏景观。 　　最有效的防治方法是人工剪除带虫枝、枯枝。也可在幼虫孵化蛀入期喷洒触杀药剂，如见虫杀1000倍液，或用吡虫啉2000倍液等内吸药剂防治。
桃红颈天牛
　　主要危害木质部。卵多产于树势衰弱枝干树皮缝隙中，幼虫孵出后向下蛀食韧皮部。次年春天幼虫恢复活动后，继续向下由皮层逐渐蛀食至木质部表层，初期形成短浅的椭圆形蛀道，中部凹陷。6月份以后由蛀道中部蛀入木质部，蛀道不规则。随后幼虫由上向下蛀食，在树干中蛀成弯曲无规则的孔道，有的孔道长达50cm。仔细观察，在树干蛀孔外和地面上常有大量排出的红褐色粪屑。 　　用药剂注干防治桃红颈天牛效果较好，可选用内吸性杀虫剂。 　　黄山栾树:栾树又称大夫树、灯笼树，学名Koelrenteria Paniculata。为无患子科栾树属树种。栾树为落叶乔木，树形端正，冠多伞形。枝叶繁茂秀丽，春季嫩叶红色，夏花满树金***，入秋蒴果似盏盏灯笼，果皮红色，绚丽悦目，在微风吹动下似铜铃哗哗作响，故又名摇钱树。种子可制成佛珠，故寺院中尤为常见。 栾树为温带，亚热带树种。喜温暖湿润气候；喜光，亦稍耐半荫；喜生长于石灰岩土壤，也能耐盐渍性土，耐寒耐旱耐瘠薄，并能耐短期水涝。深根性，生长中速，幼时较缓，以后渐快。对风、粉尘污染、二氧化硫、臭氧均有较强的抗性。枝叶有杀菌功能；花为优良的蜜源，并可提取***染料。 栾树适应性强、季相明显，是理想的行道、庭荫等景观绿化树种，也是工业污染区配植的好树种。被台湾林学家推崇为应大力推广的亚洲宝树。 栾树属有五种，我国产四种，江苏栾树基地常见的分布较广的栾树为黄山栾树，在浙江和江苏地区最多，只要搜索栾树基地就可以找到便宜的绿化用栾树，其耐寒性稍不及栾树，但顶芽梢较栾树发达，故假二叉分枝习性没有栾树明显，；因此较易培养良好的树形。近年来被业内人士普遍看好。
栾树枣龟蜡介
　　发生规律及防治 　　枣龟蜡介（Ceroplastes japonicus Gr）属同翅目，蜡介科，又名日本蜡介、枣包甲蜡介、俗称枣虱子。在栾树上大面积发生时严重者全树枝叶上布满虫体，枝条上附着雌虫远看像下了雪一样，若虫在叶上吸食汁液，排泄物布满全树，造成了树势衰弱，也严重影响了绿化景观。通过两年的调查研究，摸清的该虫发生规律，找到了令人满意的防治方法。 　　该虫一代一代，以受精雌成虫密集在一、二年生小枝上越冬，卵就产在雌虫下，每只雌虫可产卵1500至2000 粒，越冬雌成虫3、4月间开始取食，4月中、下旬虫体迅速增大，5月中、下旬开始产卵，卵期长达25至30天，若虫6月下旬开始发生，初孵化的若虫多静伏在雌虫的介壳下，经数日后才分散外出，多爬到叶片的叶脉两侧危害，数日后即分泌蜡质，形成介壳，固定不动。雌虫发育成熟后再由叶片迁回枝上，并与雄虫交配，以后即在枝上固定越冬。雄性若虫8月上、中旬开始化蛹，蛹期15天左右，8月下旬、9月上旬羽化为成虫、雌、雄虫交尾后，雄虫即死亡，以雌虫越冬。 　　在卵孵化期间，遇雨水多，空气湿度大，气温正常，卵的孵化率和幼虫成活率都很高，可达100％，当年为害重。反之，在此期间缺雨、气温高、干燥、大量卵和初孵若虫会干死在母壳下，当年危害就轻；雌成虫越冬期间，雨雪较多，枝条上结成冰凌情况下，自然死亡率就高。 　　防治措施 　　1．人工防治：从11月到第二年3月，可刮除越冬雌成虫，配合修剪，剪除虫枝。 　　2．打冰棱消灭越冬雌成虫，严冬时节如遇雨雪天气，枝条上有较厚的冰凌时，及时敲打树枝震落冰凌，可将越冬虫随冰凌震落。 　　3．若虫大发生期喷40％氧化乐果＋40％水胺硫磷1000 至1500倍，喷2至3次，间隔7至10天。 　　4．呋喃丹灌根：用25％的可湿性粉剂200至300倍在5月份灌根2次，对杀死若虫效果很好。
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济南市经一路88号 产品详细描述
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福泽医患——超氧刀疗法
）由三个氧原子组成，是一种强氧化剂，常温下半衰期约
分钟。臭氧用于临床医疗的历史可追溯到
多年以前。步入
年代，随着现代医学基础理论的完善，其作用机理越来越明了。
在欧洲，以
混合物作为气态医疗物质应用于临床，成为“
超氧疗法
(OXYGEN-OZONE THERAPY)
主要应用于颈、腰椎间盘突出、骨关节疾病、创伤及难治性溃疡的治疗、以及针对
病毒性肝炎的自血疗法。适用于介入科、疼痛科、骨科康复门诊及肝病防治
领域，是目前欧洲医生首选的高效、安全的临床医疗方法。
“超氧疗法”的五大临床作用机理：
氧化作用：
的氧化能力仅次于氟。注入椎间盘后能迅速氧化髓核内的蛋白多糖，使髓核渗透压降低，水分丢失，发生变形、干涸、坏死及萎缩。利用
的这种特性来达到使突出的髓核萎缩、神经根压迫缓解的目的。
抗炎作用：
突出的髓核及纤维环压迫神经根及周围的静脉，产生神经根周围炎及静脉回流障碍，出现水肿、渗出；此外，纤维环断裂后释放的糖蛋白和
蛋白等作为抗原物质，使机体产生免疫反应，形成无菌性炎症，严重时发生粘连，这些因素是腰腿疼的主要原因。
的抗炎作用则是通过拮抗炎症反应中的免疫因子释放、扩张血管、改善静脉回流减轻神经根水肿及粘连，从而达到缓解疼痛的目的。
镇痛作用：
的镇痛作用直接作用于椎间盘表面、邻近韧带、小关节突及腰肌内广泛分布的神经末梢，这些神经末梢因被炎症银子和突出髓核所释放的化学物质（如
物质或磷酸酶
等）启动，引起反射性腰肌痉挛而致腰背痛。用细针穿刺椎间盘时可产生类似于“化学针灸”的作用，能刺激抑制性中间神经元释放脑啡肽等物质，从而达到镇痛目的。患者在
混合气体椎间盘及椎旁间隙注射后段时间内即可缓解症状。
提高免疫力：
提高机体免疫力的功能。臭氧可以和免疫细胞表面的不饱和脂肪酸反应生产脂质过氧化氢链，脂质过氧化氢链进入细胞内，可以激活核因子
，从而激活细胞的
的复制，转录和翻译，促进蛋白质的合成和细胞因子释放；臭氧能激活免疫活性细胞，使干扰素、白介素等细胞因子的释放增加，增强机体免疫机能；臭氧通过与机体作用的瞬间可增加自由基数量，诱导并激活机体抗氧化酶系统，使超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和还原酶等自由基清除剂大量产生，清除机体过多的自由基，从而调节机体的抗氧化能力；臭氧能促进三竣循环，促进机体对糖的利用增强能量的释放，刺激基础代谢，限制蛋白质和脂质燃烧，激活人体正常代谢；臭氧能氧化***机体代谢产生的废物及毒性物质，并能氧化***有害菌和病毒产生的有毒物质，在提高机体代谢水平基础上，促进有害物质的排出。
向组织供氧：
向缺氧组织供氧的功能。臭氧能活化红细胞，提高三磷酸腺苷（
二磷酸（
2.3-DGP
）水平，增加血液的携氧量和促进红细胞对氧气的释放，增加对组织的供氧量；臭氧还可以使红细胞的变形能力增强，改善血液的流变性；臭氧易溶于水，因此可使血液中溶解氧的含量增加，氧分压提高，这些都有利于改善机体组织的缺氧状况。进入腔体或接触体表的臭氧在抗炎抗感染同时，还可向溃疡组织供应，促进病灶的康复。
超氧疗法”在疼痛治疗领域的主要应用：
椎间盘源性疼痛（颈、腰）
软组织无菌性炎症引起的疼痛，如肌筋膜疼痛综合症（
关节性疼痛（髋、膝、肩等）
神经病源性疼痛，如带状疱疹后神经痛（
背部手术失败综合症（
超氧疗法”在血液病领域的主要应用：
大自血疗法是利用臭氧为良好的氧化剂，具有很强的氧化能力，副产物是氧的特点，把人体的血液抽到血袋中，通过三氧过滤，氧化血液中的脂质物质与蛋白多糖复合体，杀灭致病微生物，然后再输入人体的一种治疗血液等疾病的方法。
大自血疗法主要治疗甲肝、乙肝、黄疸型肝炎、高血脂、类风湿性关节炎，如乙肝通过大自血疗法近
的患者都能从全阳性转变为全阴性。
超氧疗法”的优势：
创伤小：
的穿刺针，几乎无损伤，所以不会出现腰大肌血肿、神经根和大血管及腹腔脏气损伤；
零感染：
本身就具有消毒和杀菌的作用，几乎无椎间盘感染之虞；
成本低：
每例手术仅耗少许的电量和纯氧；
完全绿色：
无并发症，无任何毒副作用，尤其适用于外科手术的高风险、高难度区域及高年龄患者；
叠加治疗：
对于已经实施外科手术或者其他微创手术治疗后，症状仍没有解除或改善的患者，可再次实施“超氧疗法”治疗，并可取得较好疗效；另外还可以结合其他的治疗方法，共同应用于临床，以达到最佳的治疗目的。
——意大利欧恩兰临床医疗设备，由意大利原装进口，
是数字控制的机电一体化精密医疗设备，提供给各级医疗机构、科研单位做临床医疗及专业研究使用。
系统独家优势：
浓度无断点的自动连续工作模式；
秒的自动预洗程序；
关机前、切换操作前的自动清洗程序；
自动归零程式。
自动催化排放系统：
系列仪器，设计有自动的多余
气体催化还原排放系统。该系统始终与发生系统同步工作，不间断的将多余的
气体进行催化还原排放，保证仪器不因内部气体压力过高，而产生
气体泄漏或被动排放。
双系统的示差光度计：
系列仪器，设计为由参数光度仪、标准光度仪组成的双系统示差计显装置。双系统的光度仪之间，在仪器初始设置的参数值的真实性，并以
秒的影响速度，将数据外显，确保医生取用的
气体浓度的精确。
联系人：张老师
0531-58669286
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